ABSORÇÃO DE LUZ PELO COMPLEXO "ANTENA"
Funcionalmente, las moléculas de clorofila atuam agrupadas. A luz
é coletada por um complexo formado por 200-300 moléculas de pigmento, que estão
ligados a proteínas formando o complexo antena coletor de luz (LHC,
Light-Harvesting-Complex). De acordo com essa concepção, a energia de um fóton,
absorvida em qualquer ponto do conjunto de moléculas de clorofila da antena,
migra a um centro de reação e promove o evento de transferência de um elétron.
Modelo
simplificado do complexo antena coletor de luz (LHC). A energia dos fótons
absorvida pelos pigmentos (clorofilas) "antena" é transferida por
ressonância indutiva até os centros de reação (clorofila P680 no fotossistema
II e clorofila P700 no fotossistema I ). Esses centros de reação transferem um
elétron "rico" em energia ao receptor (Feofitina no PSII e A0 no PSI,
respectivamente) e recebem um elétron "pobre" em energia do doador
(resíduo de tirosina no PSII e plastocianina no PSI, respectivamente)
(Modificado de Mohr e Schopfer, 1995).
A fotossíntese se inicia com a absorção de um fóton por uma
molécula da "antena". Esse evento ocorre num tempo muito curto de
dois femtosegundos (2 x 10-15 segundos). Quando a luz é absorvida por um átomo
no estado fundamental, toda a energia do fóton é adicionada a ele e o átomo
passa, então, de um estado eletrônico fundamental (S0) para um estado excitado
singleto, rico em energia. Os estados excitados singletos podem ser S1 e S2 .
Quando a molécula de clorofila absorve a energia de um fóton de luz azul, passa
ao estado excitado singleto S2. Após absorver a energia de um fóton de luz vermelha,
a clorofila passa ao estado excitado singleto S1 . A transição de S2 a S1 é
extremadamente rápida (aproximadamente 10-12 segundos). A diferença de energia
entre S2 e S1 é perdida como calor. A transição do estado excitado S1 para o
estado fundamental S0 é lenta e a energia é dissipada de diversas maneiras,
podendo ocorrer a emissão de um fóton de luz de volta ao meio (fenômeno chamado
de fluorescência) ou a transferência de energia entre as moléculas de clorofila
até o centro de reação (fenômeno chamado de ressonância indutiva), com a
respectiva emissão de um elétron rico em energia do centro de reação (reação
fotoquímica redox).
.
Modelo simplificado da excitação das moléculas de clorofila e transferência de
energia por ressonância indutiva. Quando a clorofila absorve luz azul, passa do
estado fundamental S0 ao segundo estado excitado singleto (S2).Quando absorve
luz vermelha, a clorofila passa ao primeiro estado excitado singleto (S1). O
diferencial de energia entre S2 e S1 é perdido como calor. Do estado S1 , a
energia de excitação pode ser perdida como luz (fluorescência), ou transferida
por ressonância indutiva até o centro de reação.(Modificado de Salisbury e
Ross, 1991)
COMPLEXOS PROTEÍNICOS DO PROCESO FOTOQUÍMICO
Atualmente, é bem conhecido que são quatro os complexos
proteínicos associados às membranas dos tilacoides e essenciais para a produção
do agente redutor (NADPH2 ) e para a síntese de ATP
O Fotossistema II (complexo PSII-com seu complexo coletor de luz
LHCII)
O Fotossistema I (complexo PSI-com seu complexo coletor de luz
LHCI)
O Complexo citocromo b6 /f
O complexo ATP-sintase (CFo-CF1).
Desses
complexos, os três primeiros são necessários para a transferência de elétrons
da molécula de água até o NADP+ , enquanto que a ATP-sintase catalisa a síntese
de ATP, a partir de ADP + Pi
.
Organização estrutural do tilacoide mostrando os quatro complexos protéicos da
fase fotoquímica da fotossíntese (Modificado de Lehninger, 1993)
En resumo, a etapa fotoquímica começa com a absorção de energia
luminosa pelos dos sistemas coletores antena LHCII e LHCI, associados
respectivamente aos fotossistemas II (PSII) e I (PSI). A captura da energia
luminosa possibilita a transferência de elétrons da molécula de água até o
NADP+ , com a formação de NADPH. A fotólise da molécula de água e o transporte
de elétrons permitem a criação de um gradiente de prótons entre o lúmen do
tilacóide e o estroma do cloroplasto. Esse gradiente eletroquímico de prótons
permite a síntese de ATP, via complexo ATP-sintase. A etapa fotoquímica resulta
em:
Produção de forte agente redutor, NADPH
Liberação de oxigênio como subproduto da dissociação da molécula
da água
Formação de ATP por meio do complexo ATP-sintase
O ATP e NADPH são utilizados na fase reductiva do carbono.
FOTOSISTEMA I (PSI)
Fotossistema esta formado por un complexo multiproteínico que
mantém ligados vários transportadores de elétrons. O centro de reação é
energizado por um complexo "antena" de aproximadamente 200 moléculas
de clorofila a. A energia é transferida ao P700 , dímero de clorofila a .
Associados ao PSI se encontram o A0 , monômero de clorofila a , centros
Ferro-Enxofre (FeSx , FESA ,, FESB ), que transportam elétrons até a
ferredoxina. O complexo Fotossistema I catalisa a oxidação da plastocianina e a
redução da ferredoxina. Outra proteína associada ao Fotossistema I é a
flavoproteína ferredoxina-NADP oxidoredutase, que reduz o NADP+ a NADPH2 ,
completando a seqüência do transporte não-cíclico de elétrons, que começa com a
oxidação da molécula de água.
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