viernes, 30 de marzo de 2012

FOTOQUIMICA Y FITOGEOGRAFIA

ABSORÇÃO DE LUZ PELO COMPLEXO "ANTENA"

Funcionalmente, las moléculas de clorofila atuam agrupadas. A luz é coletada por um complexo formado por 200-300 moléculas de pigmento, que estão ligados a proteínas formando o complexo antena coletor de luz (LHC, Light-Harvesting-Complex). De acordo com essa concepção, a energia de um fóton, absorvida em qualquer ponto do conjunto de moléculas de clorofila da antena, migra a um centro de reação e promove o evento de transferência de um elétron.



Modelo simplificado do complexo antena coletor de luz (LHC). A energia dos fótons absorvida pelos pigmentos (clorofilas) "antena" é transferida por ressonância indutiva até os centros de reação (clorofila P680 no fotossistema II e clorofila P700 no fotossistema I ). Esses centros de reação transferem um elétron "rico" em energia ao receptor (Feofitina no PSII e A0 no PSI, respectivamente) e recebem um elétron "pobre" em energia do doador (resíduo de tirosina no PSII e plastocianina no PSI, respectivamente) (Modificado de Mohr e Schopfer, 1995).
A fotossíntese se inicia com a absorção de um fóton por uma molécula da "antena". Esse evento ocorre num tempo muito curto de dois femtosegundos (2 x 10-15 segundos). Quando a luz é absorvida por um átomo no estado fundamental, toda a energia do fóton é adicionada a ele e o átomo passa, então, de um estado eletrônico fundamental (S0) para um estado excitado singleto, rico em energia. Os estados excitados singletos podem ser S1 e S2 . Quando a molécula de clorofila absorve a energia de um fóton de luz azul, passa ao estado excitado singleto S2. Após absorver a energia de um fóton de luz vermelha, a clorofila passa ao estado excitado singleto S1 . A transição de S2 a S1 é extremadamente rápida (aproximadamente 10-12 segundos). A diferença de energia entre S2 e S1 é perdida como calor. A transição do estado excitado S1 para o estado fundamental S0 é lenta e a energia é dissipada de diversas maneiras, podendo ocorrer a emissão de um fóton de luz de volta ao meio (fenômeno chamado de fluorescência) ou a transferência de energia entre as moléculas de clorofila até o centro de reação (fenômeno chamado de ressonância indutiva), com a respectiva emissão de um elétron rico em energia do centro de reação (reação fotoquímica redox).



. Modelo simplificado da excitação das moléculas de clorofila e transferência de energia por ressonância indutiva. Quando a clorofila absorve luz azul, passa do estado fundamental S0 ao segundo estado excitado singleto (S2).Quando absorve luz vermelha, a clorofila passa ao primeiro estado excitado singleto (S1). O diferencial de energia entre S2 e S1 é perdido como calor. Do estado S1 , a energia de excitação pode ser perdida como luz (fluorescência), ou transferida por ressonância indutiva até o centro de reação.(Modificado de Salisbury e Ross, 1991)

COMPLEXOS PROTEÍNICOS DO PROCESO FOTOQUÍMICO

Atualmente, é bem conhecido que são quatro os complexos proteínicos associados às membranas dos tilacoides e essenciais para a produção do agente redutor (NADPH2 ) e para a síntese de ATP
O Fotossistema II (complexo PSII-com seu complexo coletor de luz LHCII)
O Fotossistema I (complexo PSI-com seu complexo coletor de luz LHCI)
O Complexo citocromo b6 /f
O complexo ATP-sintase (CFo-CF1).
Desses complexos, os três primeiros são necessários para a transferência de elétrons da molécula de água até o NADP+ , enquanto que a ATP-sintase catalisa a síntese de ATP, a partir de ADP + Pi 



. Organização estrutural do tilacoide mostrando os quatro complexos protéicos da fase fotoquímica da fotossíntese (Modificado de Lehninger, 1993)

En resumo, a etapa fotoquímica começa com a absorção de energia luminosa pelos dos sistemas coletores antena LHCII e LHCI, associados respectivamente aos fotossistemas II (PSII) e I (PSI). A captura da energia luminosa possibilita a transferência de elétrons da molécula de água até o NADP+ , com a formação de NADPH. A fotólise da molécula de água e o transporte de elétrons permitem a criação de um gradiente de prótons entre o lúmen do tilacóide e o estroma do cloroplasto. Esse gradiente eletroquímico de prótons permite a síntese de ATP, via complexo ATP-sintase. A etapa fotoquímica resulta em:
Produção de forte agente redutor, NADPH
Liberação de oxigênio como subproduto da dissociação da molécula da água
Formação de ATP por meio do complexo ATP-sintase
O ATP e NADPH são utilizados na fase reductiva do carbono.




FOTOSISTEMA I (PSI)

 Fotossistema esta formado por un complexo multiproteínico que mantém ligados vários transportadores de elétrons. O centro de reação é energizado por um complexo "antena" de aproximadamente 200 moléculas de clorofila a. A energia é transferida ao P700 , dímero de clorofila a . Associados ao PSI se encontram o A0 , monômero de clorofila a , centros Ferro-Enxofre (FeSx , FESA ,, FESB ), que transportam elétrons até a ferredoxina. O complexo Fotossistema I catalisa a oxidação da plastocianina e a redução da ferredoxina. Outra proteína associada ao Fotossistema I é a flavoproteína ferredoxina-NADP oxidoredutase, que reduz o NADP+ a NADPH2 , completando a seqüência do transporte não-cíclico de elétrons, que começa com a oxidação da molécula de água.













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